轉(zhuǎn)自：中國(guó)科學(xué)院海洋生物標(biāo)本館
原創(chuàng)：李宇航
“Few objects are more beautiful than the minute siliceous cases of diatoms: were they only created to be admired under the microscope?”很少有事物可以比硅藻精細(xì)的硅質(zhì)外殼更加美麗：它們難道只是為了在顯微鏡下供人欣賞而生的嗎？[Darwin, Charles. On the Origin of Species by Means of NaturalSelection. J. Murray, London, 1859]查爾斯·達(dá)爾文：物種起源
硅藻是多樣性最高的單細(xì)胞真核藻類，現(xiàn)存超過(guò)250屬，估計(jì)有10萬(wàn)余種。硅藻細(xì)胞大小跨度極大，從小于1微米至幾毫米不等。硅藻分布于幾乎所有水體環(huán)境中，從熱帶到極地，從強(qiáng)酸性到強(qiáng)堿性，從淡水到鹽湖，從兩極到溫泉，甚至在土壤、樹(shù)木的表面都有硅藻的蹤跡。硅藻最顯著的特征是其多樣的硅質(zhì)外殼（frustule）。硅藻的外殼分上殼（epivalve）、下殼（hypovlave），相互嵌套而成。硅藻的外殼布滿規(guī)則排列、結(jié)構(gòu)復(fù)雜的小孔。硅質(zhì)殼的外形和小孔的排列模式是硅藻的主要分類依據(jù)。傳統(tǒng)上硅藻根據(jù)外殼的對(duì)稱性可分為中心輻射對(duì)稱的中心硅藻（Centric diatom）和兩側(cè)對(duì)稱的羽紋硅藻（Pennate diatom）；后者根據(jù)是否具有殼縫（raphe）又可以分為有殼縫硅藻和無(wú)殼縫硅藻。
圖1 硅藻細(xì)胞形態(tài)，右下為大量硅藻進(jìn)行光合作用產(chǎn)氧產(chǎn)生的氣泡
會(huì)跑的“植物”
根據(jù)生境不同，硅藻主要分為浮游硅藻和底棲硅藻。浮游硅藻主要是中心硅藻，而羽紋硅藻大多是底棲類群。浮游硅藻多具有較長(zhǎng)的毛或由多個(gè)細(xì)胞連接形成鏈狀，以增加在水體中漂浮和吸收營(yíng)養(yǎng)鹽的能力。羽紋硅藻則多為底棲類群，其中無(wú)殼縫硅藻多通過(guò)分泌胞外粘液附著在基質(zhì)表面，而有殼縫硅藻則具有較強(qiáng)的移動(dòng)能力，這主要?dú)w功于殼縫的出現(xiàn)。硅藻的殼縫如同鳥(niǎo)類的翅膀，使硅藻能夠趨利避害，主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境的變化，為硅藻提供了巨大的演化優(yōu)勢(shì)，也被認(rèn)為是底棲硅藻高多樣性的主要原因之一。
圖2 硅藻電鏡照片：左中右依次為：中心硅藻、無(wú)殼縫羽紋硅藻、有殼縫羽紋硅藻，箭頭所示為殼縫
圖3 硅藻表面孔紋結(jié)構(gòu)
套娃的循環(huán)
硅藻通常進(jìn)行半保留細(xì)胞復(fù)制，即在母細(xì)胞殼的內(nèi)部生成新生細(xì)胞的外殼，所以隨著復(fù)制的不斷進(jìn)行，新生細(xì)胞的外殼不斷變小。當(dāng)其變?yōu)槟讣?xì)胞的大約一半時(shí)，達(dá)到麥克唐納-普菲策爾極限（MacDonald-Pfitzer limit），此時(shí)會(huì)誘發(fā)硅藻進(jìn)行有性生殖。除重組遺傳物質(zhì)外，硅藻有性生殖的另一個(gè)重要作用是通過(guò)形成復(fù)大孢子恢復(fù)細(xì)胞的原始大小。復(fù)大孢子通常由硅質(zhì)的鱗片和環(huán)帶組成，在其內(nèi)部會(huì)形成初生細(xì)胞，也就是恢復(fù)了原始大小的細(xì)胞，隨后開(kāi)啟細(xì)胞分裂增殖、逐漸變小的過(guò)程。如果不經(jīng)過(guò)有性生殖，大多數(shù)硅藻會(huì)逐漸變小直至死亡。然而，也有少數(shù)硅藻可以不經(jīng)有性生殖，直接形成復(fù)大孢子恢復(fù)細(xì)胞的大小。
黃色的海洋
硅藻是現(xiàn)代海洋中多樣性最高、最具優(yōu)勢(shì)的藻類類群，貢獻(xiàn)了約40%的海洋初級(jí)生產(chǎn)力和全球20-30%的氧氣。硅藻的產(chǎn)氧量甚至高于有“地球之肺”之稱的熱帶雨林。作為海洋生物碳泵的主要組成，海洋中40%的碳，由硅藻通過(guò)沉降作用輸送至深海，進(jìn)行長(zhǎng)期封存。此外，硅藻在硅、氮的地球化學(xué)循環(huán)中也占有十分重要的地位，維系著地球生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。
硅藻是藻類中相對(duì)較晚演化出現(xiàn)的類群，最早的化石可追溯至白堊紀(jì)晚期。此時(shí)，海洋中多樣性最高的是甲藻和顆石藻。硅藻、顆石藻、甲藻都含有葉綠素a和c，是由二次內(nèi)共生演化出的藻類類群，它們均使用葉黃素作為天線色素，色素體呈現(xiàn)黃色或褐色。顆石藻和甲藻最早出現(xiàn)于中生代三疊紀(jì)，隨后多樣性逐漸增加，在白堊紀(jì)達(dá)到頂峰。在白堊紀(jì)大滅絕后，步入新生代以來(lái)，硅藻的多樣性迅速增加，初步取代了甲藻和顆石藻成為海洋中多樣性最高的類群。那么是什么原因使硅藻取代甲藻和顆石藻成為新生代海洋的主宰呢？
硅藻最大的特點(diǎn)是具有硅質(zhì)的堅(jiān)硬外殼，而甲藻和顆石藻的細(xì)胞壁則分別由纖維素和鈣質(zhì)組成。結(jié)構(gòu)復(fù)雜的硅質(zhì)外殼更有利于分散壓力，使其可以承受很高外界壓力。研究表明，硅藻的外殼可以承受1–7 N/mm2的壓強(qiáng)，相當(dāng)于100–700 t/m2，其機(jī)械強(qiáng)度相當(dāng)于皮質(zhì)骨和醫(yī)用牙科材料。在現(xiàn)代海洋中，浮游植物的生物量平均每2–6天就會(huì)被捕食者消耗完畢，只有通過(guò)不斷的分裂產(chǎn)生新的細(xì)胞方可維持其生物量。中生代和新生代時(shí)期，很可能也存在類似的被捕食率。面對(duì)如此高的捕食選擇壓力。硅藻堅(jiān)硬的外殼可以降低硅藻被捕食的概率，帶來(lái)巨大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。另外，硅藻分裂增殖過(guò)程中，對(duì)于恢復(fù)硅質(zhì)外殼大小的需求，使得有性生殖更加必要和頻繁，從而帶來(lái)更多的基因重組機(jī)會(huì)和演化優(yōu)勢(shì)，使得硅藻在物種數(shù)量上和物種形成速率上都明顯高于其他藻類。
此外，硅藻外殼布滿納米級(jí)精細(xì)的小孔結(jié)構(gòu)可以更好的利用可見(jiàn)光，并最大限度地減少有害紫外線輻射，降低光損傷。同時(shí)，硅藻具有一種特殊的捕光天線蛋白“巖藻黃素-葉綠素a/c蛋白復(fù)合體”，使硅藻具有出色的藍(lán)綠光捕獲能力和極強(qiáng)的光保護(hù)能力，即使在弱光環(huán)境中也能生存。另外，硅藻還演化出一種營(yíng)養(yǎng)鹽儲(chǔ)藏液泡，可以維持高濃度的氮和磷供給，即使在短期之內(nèi)沒(méi)有外源營(yíng)養(yǎng)鹽的情況下，也可以維持細(xì)胞分裂。這一結(jié)構(gòu)使硅藻可以在富營(yíng)養(yǎng)水體或水體混合強(qiáng)烈、營(yíng)養(yǎng)鹽波動(dòng)劇烈的海域，比其他藻類更具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。新生代地質(zhì)變遷，如德雷克海峽的開(kāi)放及其后南極環(huán)流的形成，導(dǎo)致了季節(jié)性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)波動(dòng)，這也為硅藻在海洋浮游植物群落中占據(jù)主導(dǎo)地位提供了條件。
硅藻的生存離不開(kāi)硅元素。海洋中的硅主要來(lái)源于大陸巖石的風(fēng)化，并通過(guò)河流輸送至海洋。新生代的造山運(yùn)動(dòng)如喜馬拉雅運(yùn)動(dòng)和中新世以來(lái)的地殼運(yùn)動(dòng)，不僅改變了地球的面貌，同時(shí)大大增加了海洋中硅元素的量。此外，在新生代還發(fā)生了有趣的草本植物和硅藻的陸海協(xié)同演化現(xiàn)象。草本植物比木本植物具有更強(qiáng)的硅積累能力。硅的積累增強(qiáng)了草本植物的競(jìng)爭(zhēng)力，使其能夠在干旱、貧瘠的土壤環(huán)境中生存和繁衍。草本植物的根系發(fā)達(dá)，能夠深入土壤，進(jìn)一步加速硅酸鹽礦物的風(fēng)化。陸地硅酸鹽風(fēng)化的增強(qiáng)導(dǎo)致海洋硅酸鹽濃度的增加，促進(jìn)了海洋中硅藻的繁盛，提高了海洋的初級(jí)生產(chǎn)力。草本植物的擴(kuò)張和硅循環(huán)對(duì)氣候產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。硅藻的繁盛有助于將大氣中的二氧化碳封存至海洋深處，從而降低大氣二氧化碳濃度，對(duì)全球氣溫下降產(chǎn)生積極的作用。
硅藻有什么用？
這大概是最多被問(wèn)到的問(wèn)題，也是作為分類研究工作者最為頭疼的問(wèn)題。任何生物經(jīng)過(guò)億萬(wàn)年的演化，必然有其適應(yīng)環(huán)境的精妙之處。硅藻作為地球上最為成功的生物之一，必然有值得學(xué)習(xí)利用的地方。硅藻具有精美、堅(jiān)硬而多孔外殼，在牙科材料、濾材、研磨材料、添加劑等方面的應(yīng)用已十分廣泛，最為人所熟知的是硅藻土。硅藻土是硅藻的外殼沉積形成的硅質(zhì)生物沉積巖。正是通過(guò)添加硅藻土，大幅提高了硝化甘油穩(wěn)定性和爆炸力，才奠定了諾貝爾“炸藥大王”的地位和今天諾貝爾獎(jiǎng)的基礎(chǔ)。此外，在啤酒釀造過(guò)程中，硅藻土也是最常用的過(guò)濾解決方案，用于過(guò)濾啤酒中的酵母細(xì)胞和雜質(zhì)，使啤酒清澈透明，并可長(zhǎng)期保存。
硅藻殼的物理特性在微觀納米材料和生物技術(shù)領(lǐng)域同樣具有十分廣闊的應(yīng)用前景。例如，中心硅藻的外殼已被成功地用作微透鏡，并能夠在衍射極限下壓縮光；硅藻殼高效收集光的能力可以用于開(kāi)發(fā)新一代仿生太陽(yáng)能電池；硅藻殼的光致發(fā)光可被用于制作光學(xué)與生物傳感器；功能化的硅藻殼可用作藥物遞送載體；對(duì)硅藻殼的適當(dāng)修飾可以獲得高效的納米結(jié)構(gòu)半導(dǎo)體器件等等。然而，硅藻最令人著迷的潛力，是通過(guò)基因技術(shù)調(diào)控硅藻殼的形態(tài)、幾何形狀、孔隙分布，以大規(guī)模高效合成納米材料，這也是許多研究人員正在努力的方向。
除硅質(zhì)殼外，硅藻作為淡水和海洋生態(tài)系統(tǒng)中主要的初級(jí)生產(chǎn)者，也是水產(chǎn)養(yǎng)殖中重要的天然餌料。硅藻富含EPA、DHA、巖藻黃素與多種高附加值活性物質(zhì)，在健康食品、生物醫(yī)藥方面也有十分廣闊的應(yīng)用前景。硅藻高效吸收營(yíng)養(yǎng)鹽和光合固碳能力可應(yīng)用于廢水處理和碳封存技術(shù)的開(kāi)發(fā)等等。
所有這些應(yīng)用都是建立在對(duì)硅藻生物特性的認(rèn)知之上。然而，目前我們對(duì)硅藻的認(rèn)知仍十分有限，10萬(wàn)多種硅藻，每一種都有獨(dú)特的生物學(xué)特性，但目前命名的硅藻物種僅有1萬(wàn)余種，仍有90%以上的硅藻等待人類來(lái)揭開(kāi)其神秘的面紗。因此，首先要做的是認(rèn)識(shí)和了解他們，如同每一個(gè)嬰兒首先要取名字一樣，有了名字才能被當(dāng)做一個(gè)獨(dú)立的個(gè)體被對(duì)待和認(rèn)識(shí)。硅藻也是如此，發(fā)現(xiàn)、描述、命名、認(rèn)知，這是所有研究和應(yīng)用的起點(diǎn)和基礎(chǔ)，也是分類學(xué)的主要工作。相比于陸地動(dòng)植物，認(rèn)識(shí)藻類的任務(wù)才剛剛起步，任重道遠(yuǎn)。
主要參考文獻(xiàn)
Behrenfeld, M. J., Halsey, K. H., Boss, E., Karp‐Boss, L., Milligan, A. J., & Peers, G. (2021). Thoughts on the evolution and ecological niche of diatoms. Ecological Monographs, 91(3), e01457.
De Tommasi, E., Gielis, J., & Rogato, A. (2017). Diatom Frustule Morphogenesis and Function: A Multidisciplinary Survey. Marine Genomics,35, 1–18.
Falkowski, P. G., Katz, M. E., Knoll, A. H., Quigg, A., Raven, J. A., Schofield, O., & Taylor, F. J. R. (2004). The Evolution of Modern Eukaryotic Phytoplankton. Science, 305(5682), 354–360.
Round, F. E., Crawford, R. M., & Mann, D. G. (1990). Diatoms: Biology and morphology of the genera. Cambridge University Press.
井上勲. (2006). 藻類30億年の自然史: 藻類からみる生物進(jìn)化. 東海大學(xué)出版會(huì).
（李宇航 供稿）
作者簡(jiǎn)介
李宇航，中國(guó)科學(xué)院海洋研究所海洋生物分類與系統(tǒng)演化實(shí)驗(yàn)室副研究員。長(zhǎng)期從事硅藻分類、多樣性與系統(tǒng)演化研究，發(fā)現(xiàn)并描述硅藻新種17種，發(fā)表SCI收錄論文36篇。主持國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目、青年基金項(xiàng)目等課題。
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