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枝角類拉丁文寫(xiě)作”Cladocera”，其中“clad-”翻譯為枝、芽之意(E.C.耶格, 1965)，枝角類通稱為“溞”(董聿茂等, 1982)，我國(guó)歷史上該類群的記載可上溯至宋朝，稱之為紅蟲(chóng)(黃復(fù)生等, 2017)，后又有魚(yú)蟲(chóng)之稱(董聿茂等, 1982)。其為一類體長(zhǎng)約為0.2-0.6mm的小型甲殼動(dòng)物(向賢芬等, 2015)，隸屬于節(jié)肢動(dòng)物門(mén)，甲殼動(dòng)物亞門(mén)，鰓足綱中的單足目(Haplopoda)、鉤足目(Onychopoda)、櫛足目(Ctenopoda)、異足目(Anomopoda)四目的統(tǒng)稱(向賢芬等, 2015)。該類群種類多樣，廣泛分布于各類水體，其中以淡水水體分布為主，海水種類較少(鄭重等, 1987)。研究枝角類，就要認(rèn)識(shí)枝角類，清晰的鑒定會(huì)讓研究對(duì)象更加明了，本文以枝角類鑒定主題，結(jié)合以圖文，介紹了枝角類鑒定過(guò)程中的常見(jiàn)的必要結(jié)構(gòu)，來(lái)達(dá)到輔助初學(xué)者入門(mén)鑒定的作用。
鑒定一個(gè)物種之時(shí)我們要先搞清楚該物種的基本方位，枝角類體型多左右側(cè)扁(蔣燮治等, 1979)，模式圖多以側(cè)面觀形式展出，因而，依次分出枝角類的前、后、背、腹四個(gè)基本方位，相關(guān)圖示見(jiàn)圖1藍(lán)色字體所示；值得一提的是，圖1中枝角類各部分圖解是以溞屬Daphnia物種為基礎(chǔ)盡可能多的展示各類枝角類所具有的結(jié)構(gòu)，但不代表每一類枝角類都具有此結(jié)構(gòu)，例如圖1所示褶片結(jié)構(gòu)，溞屬物種便不具有，而存在于秀體溞屬Diaphanosoma中。
圖1. 枝角類方位及各部分圖解(仿堵南山、向賢芬重繪)
具體說(shuō)來(lái)，在胚胎時(shí)期，枝角類具有15體節(jié)，分別為頭部5節(jié)，胸部6節(jié)，腹部4節(jié)，隨胚胎發(fā)育完善，體節(jié)不斷愈合，至成體階段可將身體分為頭和軀干部?jī)蓚€(gè)部分，兩部分間的背側(cè)向內(nèi)凹入，形成一溝，稱為頸溝(cervical groove/notch)，但在薄皮溞屬中，其與一般枝角類不同，這類枝角類身體圓柱形，不僅頭、胸、腹三部分區(qū)劃明顯，腹部還分為4節(jié)(蔣燮治等, 1979)。軀干部各結(jié)構(gòu)較為復(fù)雜，可進(jìn)一步劃分胸部和腹部(蔣燮治等, 1979)，相關(guān)結(jié)構(gòu)劃分圖示詳見(jiàn)圖2A-2C。
圖2. 枝角類身體各部分區(qū)及頭孔、后腹部示例(A-C、E.各圖依照堵南山重繪; D.系作者繪)
(A.枝角類頭部與軀干部,陰影圖示例兩部分拆分; B.枝角類胸部結(jié)構(gòu)示意; C.枝角類腹部結(jié)構(gòu)示意,陰影圖示例腹突; D.枝角類盤(pán)腸溞科Chydoridae一類型頭孔示意; E.枝角類后腹部示意)
其中枝角類成體頭部大小因種各異，可以分為頭盔、頭孔、殼弧、第一觸角、第二觸角、額、吻、單眼、復(fù)眼、口器、頸溝等結(jié)構(gòu)，而吻、頭盔、頭孔等結(jié)構(gòu)為重要的分類指標(biāo)(向賢芬等, 2015)，下面對(duì)頭部各個(gè)結(jié)構(gòu)分別以介紹：
1.有些枝角類如溞屬的物種(向賢芬等, 2015)頭頂會(huì)有突起，或形成一小角或高聳如鋼盔，稱為頭盔(helmit)(蔣燮治等, 1979)，有時(shí)也稱為刺(spine)(Benzie, 2005),該結(jié)構(gòu)會(huì)因?yàn)槲锓N、季節(jié)、捕食等相關(guān)因素的變化而變化(向賢芬等, 2015; Futuyma, 2013)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1。
2.頭部在復(fù)眼之前的部分，特稱為額，額向下后方延伸，形成鳥(niǎo)喙?fàn)钔黄穑凶鑫?rostrum)(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖3B、3C。
3.溞屬等有些種類吻的下部向背側(cè)延伸，形成丘狀隆起，叫做角丘(antennule mound)，第一觸角著生于角丘之上(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖3A。
4.許多枝角類頭部背側(cè)有一條龍骨狀的脊稱為脊棱(keel)，脊棱通常光滑，但有些具有細(xì)刺(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖3D。
5.頭部左右兩側(cè)，各有1-2條由頭甲增厚形成的隆線，稱為殼弧(fornix)，殼弧伸展在第二觸角的基部，其形狀因種類不同而異。其具有支持頭部，提供第二觸角肌著生之用，在溞屬鑒定上常被視為重要的鑒定指標(biāo)(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖3E。
圖3. 枝角類頭部部分結(jié)構(gòu)示意(A.自Mohammadyari等; C.陰影圖系作者手繪; D、E.線條圖系作者手繪; 彩色顯微堆疊照片自Ahmad Fauzan)
A.角丘電鏡圖;B.額部示意; C.吻部示意; D.頭部脊棱示意,線條圖示意脊棱形態(tài); E.殼弧示意，線條圖示意殼弧形態(tài)
6.一些屬的種類，如仙達(dá)溞屬Sida，在其頭部及其后方的背側(cè)有吸附器(acetabula)，其形態(tài)呈現(xiàn)出馬蹄形由上皮層及其角質(zhì)膜的皺褶形成，具有肌肉，并能分泌粘液；該器官能使枝角類附著在水生維管束植物以及其他沉浸于水中的物體上，以利于暫時(shí)棲息在一定深度的水層中攝取食物(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖4。
圖4. 仙達(dá)溞屬Sida頭部吸附器示意圖
(A.自Wim van Egmond; B.自G.O. Sars; C.自Kotov; 陰影圖及立體圖均系作者手繪)
A.光鏡下仙達(dá)溞屬吸附器示意; B.仙達(dá)溞屬彩繪圖吸附器示意; C.仙達(dá)溞屬線條圖吸附器示意
7.頭肢的前2對(duì)是觸角，這兩對(duì)觸角的機(jī)能與形態(tài)都不相同。第一觸角(first antenna)即小觸角，位于頭部腹側(cè)，單肢型，常呈棒狀，1-2節(jié)絕大多數(shù)種類左右第一觸角完全分離，但基合溞屬Bosminopsis與大眼溞總科Polypemoidae第一觸角的基部左右愈合(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1。
8.第一觸角有觸毛(sensory seta)與嗅毛(olfactory seta)兩種不同的感覺(jué)器官(蔣燮治等, 1979)。觸毛司觸覺(jué)，通常1-2根，大多數(shù)種類著生于第一觸角中部，仙達(dá)溞科Sididae的觸毛較長(zhǎng)，單根，位于末端，可見(jiàn)于圖4C所示；象鼻溞科Bosminidae觸毛后移至吻端，在吻端與復(fù)眼中間的前側(cè)，又稱為額毛(向賢芬等, 2015)。嗅毛是感化器，能活動(dòng)，位于觸角末端。但象鼻溞屬Bosmina嗅毛距離觸角末端較遠(yuǎn)(向賢芬等, 2015)。第一觸角位置詳見(jiàn)圖1。
9.枝角類第一觸角性征十分顯著，雌性第一觸角較小，基部與頭部愈合，大多不能活動(dòng)，雄性第一觸角較大，一般可以活動(dòng)，其末端具有長(zhǎng)剛毛一根，其長(zhǎng)度常常超過(guò)觸角本身，交配時(shí)，雄性可利用這根剛毛攀附在雌性身上(向賢芬等, 2015)。第一觸角在溞屬許多雄性枝角類中是重要的鑒定依據(jù)(Benzie, 2005)。
10. 第二觸角(second antenna)比第一觸角粗大，因此又名大觸角(蔣燮治等, 1979)。除單肢溞科Holopedidae雌體的第二觸角無(wú)外肢而為單肢型外，其余枝角類的第二觸角均系雙肢型，由原肢生出外肢(背肢,上肢)與內(nèi)肢(腹肢,下肢) (蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1。原肢1-2節(jié)外肢與內(nèi)肢節(jié)數(shù)較多，并有許多游泳剛毛內(nèi)、外肢的節(jié)數(shù)以及游泳剛毛的多少與排列各屬不同，通常以一定的序式來(lái)表示；這種序式稱做游泳剛毛式(antennal setae formula) (蔣燮治等, 1979)，其以仙達(dá)溞屬Sida物種為例，將第二觸角分為兩個(gè)部分即外肢4節(jié)，內(nèi)肢三節(jié)，每節(jié)依次由基部向端部延伸，依次表示各節(jié)剛毛數(shù)目。第二觸角因物種而異，大型敞水區(qū)域的枝角類如溞屬、秀體溞屬該結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，而在沿岸帶、水草叢中的枝角類則較為短小。相關(guān)結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖5(向賢芬等, 2015)。
11.上唇和下唇各一片，有保護(hù)口和口肢的功用，均系頭部的突出物，并非由附肢演變而成(蔣燮治等, 1979)。上唇大而側(cè)扁，呈斧狀，位于口前，突出在殼瓣之外，可以活動(dòng)。上唇的外緣稱為唇脊，有的種類光滑，有的種類呈鋸齒狀。唇脊的形狀是粗毛溞科Macrothricidae和盤(pán)腸溞科Chydoridae中種的分類特征之一。薄皮溞科Leptodoridae和大眼溞科Polyphemidae的上唇比較特殊，呈鐘罩狀，形成口腔。唇片部分構(gòu)造詳見(jiàn)圖1(蔣燮治等, 1979)。
12.頭孔是指枝角類頭甲上具有小孔，該形態(tài)特征獨(dú)特故作為種、屬、科的分類特征，尤其在象鼻溞科和盤(pán)腸溞科應(yīng)用廣泛，是描述這類物種的必要之結(jié)構(gòu)(向賢芬等, 2015)，頭孔又分為主頭孔、側(cè)頭孔、小孔，。盤(pán)腸溞科具有1-3個(gè)主頭孔，位于兩片頭甲背側(cè)合并的中線上，另具有主頭孔中間或兩側(cè)的小孔(向賢芬等, 2015)。在象鼻溞科的物種中側(cè)頭孔位于頭甲側(cè)面第二觸角基部的殼弧附近主頭孔在不同類群可有多個(gè)(Kotov et al., 2009)。頭孔簡(jiǎn)要示意圖詳見(jiàn)圖1、圖2D。
圖5. 仙達(dá)溞屬某種的第二觸角(自蔣燮治)
枝角類胸部腹面存在4-6對(duì)附肢，稱為胸肢，胸肢喪失了運(yùn)動(dòng)機(jī)能，成為濾食器官，但在現(xiàn)代的分類學(xué)中，該結(jié)構(gòu)已經(jīng)成為分類的依據(jù)(向賢芬等, 2015)。該結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1、圖2B。枝角類胸部有附肢而腹部則無(wú)，腹部的觀察重點(diǎn)多集中在后腹部(蔣燮治等, 1979)。后腹部結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖2E、圖6。
圖6. 枝角類后腹部各結(jié)構(gòu)示意圖(各圖均系作者依堵南山手繪)
1.具有殼瓣的多數(shù)種類在腹部背側(cè)有1-4個(gè)指狀突起，這種突起稱為腹突(abdominal process)，該結(jié)構(gòu)可堵塞孵育囊(brood chamber)，防止卵子逸出(蔣燮治等, 1979)。該結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1、圖2C，孵育囊結(jié)構(gòu)描述詳見(jiàn)殼瓣部分。
2.腹突之后的結(jié)構(gòu)稱之為小節(jié)突，有的種類如秀體溞屬，尾剛毛較長(zhǎng)，小節(jié)突在有些類群中較為發(fā)達(dá)，如大眼溞科，稱之為尾突(caudal process)。小節(jié)突(或尾突)上生一對(duì)司感覺(jué)的羽狀剛毛，稱為尾剛毛(abdominal setae)(蔣燮治等, 1979)。小節(jié)突、尾突結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1及圖6C、圖8A陰影圖所示；尾剛毛結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖1、圖2C、圖2E、圖6、圖8A。
3.腹部自著生尾毛的小節(jié)突起直到末端為止，這一部分稱為后腹部(post-abdomen)，該部分由腹部最后一節(jié)變成，其形狀多樣，系鑒定種類的重要依據(jù)(蔣燮治等, 1979)。細(xì)分說(shuō)來(lái)，后腹部一般形態(tài)為前部寬而向尾爪處漸尖削。蔣燮治等將其分為幾種類型如短型、圓錐形、薄片狀，甚至有的會(huì)分葉(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)后腹部展示見(jiàn)圖7。也可以更細(xì)分為圓筒形、細(xì)長(zhǎng)型、近方形、寬圓形、近錐形、分葉形等(向賢芬等, 2015)。
圖7. 幾種枝角類后腹部形態(tài)(線條圖自蔣燮治，陰影圖系作者手繪)
4.后腹部經(jīng)常向前彎曲，因此將其腹緣作為上緣，背緣作為下緣；從背緣到腹緣的距離就是后腹部的高度，習(xí)慣上也稱為寬度(蔣燮治等, 1979)。后腹部的背緣或平直，或均勻凸出，或有深的凹陷。背緣的大部分或小部分列生齒或剛毛；遠(yuǎn)端部分的齒比較發(fā)達(dá)(蔣燮治等, 1979)。后腹部結(jié)構(gòu)詳見(jiàn)圖2E、圖6，其中圖2E示出后腹部高度，圖6示出后腹部上下緣。
圖8. 尾爪、尾剛毛、小節(jié)突示意圖(A.自蔣燮治; B.暗場(chǎng)照片自ねこのしっぽラボ,線條圖自鄭重; C.自Kenny Gifford;其余陰影圖均系作者手繪)
A.尾突溞屬Bythotrephes多個(gè)尾爪及特化小節(jié)突即尾突示意; B.三角溞屬Evadne退化尾爪示意; C.大眼溞屬Polyphemus特化小節(jié)突即尾突示意
5.肛門(mén)開(kāi)孔于后腹部背緣或末端。正對(duì)肛門(mén)處或在肛門(mén)前方，后腹部背緣向內(nèi)凹入，形成肛門(mén)陷(anal sinus)。肛門(mén)陷的深淺，因種類不同而異。肛門(mén)陷的前后，背緣向外突出，各形成前肛角(preanal angle)與后肛角(postanal angle)(蔣燮治等, 1979)。肛門(mén)陷詳見(jiàn)圖6線條圖示意，前后肛角示意詳見(jiàn)圖9。
圖9. 枝角類前、后肛角及肛刺示意圖(該圖系作者依堵南山手繪)
6.后腹部的末端一般具有一對(duì)尾爪(post-abdominal claw)，大眼溞屬Polyphemus、三角溞屬Evadne這兩屬的種類中此結(jié)構(gòu)完全退化，如圖8所示；但有些屬如尾突溞屬Bythotrephes可具有2-3對(duì)尾爪，如圖8A所示；尾爪彎曲，或光滑，或凹面上有刺(蔣燮治等, 1979)。尾爪之上具有較大的一、二個(gè)刺位于基部，稱為爪刺或基刺(basal spine)；而其余較小的刺排列成行，稱為附櫛或櫛刺(pecten)有些種類尾爪上還有其他十分細(xì)小的刺或剛毛(蔣燮治等, 1979)，以上相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1、圖6。
7.靠近尾爪基部，后腹部背緣或左右兩側(cè)常有1-2 行單獨(dú)分布或成簇排列的小刺，這些小刺稱為肛刺(anal spine)(蔣燮治等, 1979)。粗毛溞科與盤(pán)腸溞科后腹部左右兩側(cè)，在肛刺附近，還有一行或數(shù)行側(cè)刺(lateral spine)。尾爪、肛刺以及側(cè)刺等這些結(jié)構(gòu)在后腹部向前彎曲時(shí)，都能拭涂粘附在胸肢剛毛上的污物(蔣燮治等, 1979)。肛刺相關(guān)圖示詳見(jiàn)圖1、圖9。
枝角類的殼瓣(carapace)相當(dāng)于其他甲殼動(dòng)物的頭胸甲，由頭部后端延伸的上皮皺褶以及這一皺褶的外層上皮所產(chǎn)生的角質(zhì)膜形成，一般種類軀干部完全包被于殼瓣之內(nèi)，而頭部露出于外。殼瓣除主要用來(lái)保護(hù)具有濾食作用的胸肢外，還有孵育幼溞的機(jī)能，殼瓣背緣左右愈合。有的種類愈合處增厚，形成，這也說(shuō)明脊棱這一結(jié)構(gòu)同樣也存在于殼瓣(蔣燮治等, 1979)。
1.殼瓣的腹緣與后緣，則左右分離，腹緣通常列生刺或剛毛；有些種類并且向內(nèi)褶疊，形成褶片(shell-duplication)(蔣燮治等, 1979)。褶片結(jié)構(gòu)圖式詳見(jiàn)圖1。
2.殼瓣的后背角或后腹角在有的種類中延長(zhǎng)成殼刺(mucro)，前者如溞屬，后者如船卵溞屬Scapholeberis與象鼻溞屬，弄清殼刺所在位置，要了解幾個(gè)角，后背角、后腹角、末腹角、末背角，但以后腹角、末背角討論較多；其中前兩者主要用于描述殼瓣上的相應(yīng)位置，后兩者除少數(shù)用于描述第一觸角外，多用于描述后腹部相應(yīng)區(qū)域(蔣燮治等, 1979)。相關(guān)結(jié)構(gòu)圖示詳見(jiàn)圖1、圖10。值得一提的是盤(pán)腸溞科物種在后腹角常有1-6個(gè)刻齒、棘刺或鋸齒，仍可視作一種殼刺(向賢芬等, 2015)。在一些枝角類物種中，類似于頭盔，殼刺同樣具有長(zhǎng)短、粗細(xì)的表型可塑性(向賢芬等, 2015)。
圖10.枝角類后背腹角、末背腹角示意圖(A.自Kotov;B-C.自蔣燮治)
A.象鼻溞屬Bosmina后背腹角、末背腹角; B.尖額溞屬Alona整體觀; C.尖額溞屬Alona前后肛角、末背腹角
3.一般種類在腹突之前、軀干部的背側(cè)，有一個(gè)由殼瓣圍成的空腔，稱為孵育囊，夏卵即在其中孵化(蔣燮治等, 1979)，如圖1所示。
4.殼瓣表面或光滑，或有花紋。花紋多呈網(wǎng)狀，也有呈點(diǎn)狀與線狀的情況，殼瓣表面還常帶有小刺與剛毛等附屬物(蔣燮治等, 1979)。殼瓣表面花紋詳見(jiàn)圖10A、B。
后記：
本文在撰寫(xiě)過(guò)程中承蒙暨南大學(xué)顧楊亮博士的修改建議，并對(duì)文中插圖進(jìn)行校對(duì)，在此特向顧博士致以深深謝意！在枝角類的實(shí)際觀察和實(shí)踐中，承蒙實(shí)驗(yàn)室胡旭仁、畢瑜等同事的幫助，得以讓作者學(xué)到更多枝角類鑒定特征，在此同樣表達(dá)感謝！生態(tài)鑒定的過(guò)程中，更突生物本身結(jié)構(gòu)特征，讓我們切磋共勉，在實(shí)踐中不斷更新知識(shí)體系、保持對(duì)水生生物的熱愛(ài)。
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